Βιολογική μεμβράνη
Μια βιολογική μεμβράνη ή βιομεμβράνη (biological membrane ή biomembrane) είναι μια επιλεκτικά διαπερατή μεμβράνη που διαχωρίζει το εσωτερικό ενός κυττάρου από το εξωτερικό περιβάλλον ή δημιουργεί ενδοκυτταρικά διαμερίσματα (intracellular compartments) χρησιμεύοντας ως όριο μεταξύ ενός μέρους του κυττάρου και ενός άλλου. Οι βιολογικές μεμβράνες, με τη μορφή ευκαρυωτικών κυτταρικών μεμβρανών, αποτελούνται από μια διστοιβάδα φωσφολιπιδίων με ενσωματωμένες, ενδογενείς και περιφερειακές πρωτεΐνες που χρησιμοποιούνται στην επικοινωνία και τη μεταφορά χημικών ουσιών και ιόντων. Ο όγκος των λιπιδίων σε μια κυτταρική μεμβράνη παρέχει μια ρευστή θεμέλια ουσία για την περιστροφή και την πλευρική διάχυση των πρωτεϊνών για φυσιολογική λειτουργία. Οι πρωτεΐνες προσαρμόζονται στο περιβάλλον υψηλής ρευστότητας μεμβράνης της λιπιδικής διπλοστοιβάδας με την παρουσία ενός δακτυλιοειδούς λιπιδικού κελύφους, που αποτελείται από μόρια λιπιδίων συνδεδεμένα στενά στην επιφάνεια των πρωτεϊνών της ενσωματωμένης μεμβράνης. Οι κυτταρικές μεμβράνες διαφέρουν από τους απομονωμένους ιστούς που σχηματίζονται από στρώματα κυττάρων, όπως βλεννογόνους, βασικές και ορογόνους μεμβράνες.
Σύσταση
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Ασσυμετρία
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Η λιπιδική διπλοστιβάδα αποτελείται από δύο στρώματα - ένα εξωτερικό και ένα εσωτερικό.[1] Τα συστατικά των διπλοστιβάδων κατανέμονται άνισα μεταξύ των δύο επιφανειών, δημιουργώντας ασυμμετρία μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας.[2] Αυτή η ασύμμετρη οργάνωση είναι σημαντική για τις κυτταρικές λειτουργίες όπως η κυτταρική σηματοδότηση.[3] Η ασυμμετρία της βιολογικής μεμβράνης αντανακλά τις διαφορετικές λειτουργίες των δύο στρωμάτων της μεμβράνης.[4] Όπως φαίνεται στο ρευστό πρότυπο μεμβράνης της διπλοστιβάδας φωσφολιπιδίων, το εξωτερικό και το εσωτερικό στρώμα της μεμβράνης έχουν ασύμμετρη σύνθεση. Ορισμένες πρωτεΐνες και λιπίδια βρίσκονται μόνο στη μία επιφάνεια της μεμβράνης και όχι στην άλλη.
- Τόσο η πλασματική μεμβράνη όσο και οι εσωτερικές μεμβράνες έχουν κυτοσολικές και εξωπλασματικές όψεις.
- Αυτός ο προσανατολισμός διατηρείται κατά τη διάρκεια της διακίνησης μέσω της μεμβράνης – πρωτεΐνες, λιπίδια, γλυκοσυζυγή (glycoconjugates) που βλέπουν προς τον αυλό του ενδοπλασματικού δικτύου και του Γκόλτζι εκφράζονται στην εξωκυτταρική πλευρά της πλασματικής μεμβράνης. Στα ευκαρυωτικά κύτταρα, νέα φωσφολιπίδια παράγονται από ένζυμα που συνδέονται με το τμήμα της μεμβράνης του ενδοπλασματικού δικτύου που βλέπει προς το κυτταροδιάλυμα.[5] Αυτά τα ένζυμα, τα οποία χρησιμοποιούν ελεύθερα λιπαρά οξέα ως υποστρώματα, εναποθέτουν όλα τα νεοπαρασκευασμένα φωσφολιπίδια στο κυταρροδιαλυματικό μισό της διπλοστοιβάδας. Για να μπορέσει η μεμβράνη στο σύνολό της να αναπτυχθεί ομοιόμορφα, τα μισά από τα νέα μόρια φωσφολιπιδίων πρέπει στη συνέχεια να μεταφερθούν στην αντίθετη μονοστοιβάδα. Αυτή η μεταφορά καταλύεται από ένζυμα που ονομάζονται αναστροφάσες (flippases). Στην πλασματική μεμβράνη, οι αναστροφάσες μεταφέρουν συγκεκριμένα φωσφολιπίδια επιλεκτικά, έτσι ώστε διαφορετικοί τύποι να συγκεντρώνονται σε κάθε μονοστοιβάδα.[5]
Η χρήση επιλεκτικών αναστροφασών δεν είναι ο μόνος τρόπος για να δημιουργηθεί ασυμμετρία στις λιπιδικές διπλοστοιβάδες. Συγκεκριμένα, ένας διαφορετικός μηχανισμός λειτουργεί για τα γλυκολιπίδια - τα λιπίδια που εμφανίζουν την πιο εντυπωσιακή και συνεπή ασύμμετρη κατανομή στα ζωικά κύτταρα.[5]
Λιπίδια
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Η βιολογική μεμβράνη αποτελείται από λιπίδια με υδρόφοβες ουρές και υδρόφιλες κεφαλές.[6] Οι υδρόφοβες ουρές είναι ουρές υδρογονανθράκων των οποίων το μήκος και ο κορεσμός είναι σημαντικά για τον χαρακτηρισμό του κυττάρου.[7] Οι λιπιδικές σχεδίες εμφανίζονται όταν λιπιδικά είδη και πρωτεΐνες συσσωματώνονται σε περιοχές της μεμβράνης. Αυτά βοηθούν στην οργάνωση των συστατικών της μεμβράνης σε εντοπισμένες περιοχές που εμπλέκονται σε συγκεκριμένες διεργασίες, όπως η μεταγωγή σήματος.
Τα ερυθρά αιμοσφαίρια, ή ερυθροκύτταρα, έχουν μια μοναδική λιπιδική σύνθεση. Η διπλοστιβάδα των ερυθρών αιμοσφαιρίων αποτελείται από χοληστερόλη και φωσφολιπίδια σε ίσες αναλογίες κατά βάρος.[7] Η μεμβράνη των ερυθροκυττάρων παίζει κρίσιμο ρόλο στην πήξη του αίματος. Στη διπλοστιβάδα των ερυθρών αιμοσφαιρίων βρίσκεται η φωσφατιδυλοσερίνη.[8] Αυτή βρίσκεται συνήθως στην κυτταροπλασματική πλευρά της μεμβράνης. Ωστόσο, αναστρέφεται στην εξωτερική μεμβράνη για να χρησιμοποιηθεί κατά την πήξη του αίματος.[8]
Πρωτεΐνες
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Η φωσφολιπιδική διπλοστιβάδα περιέχει διαφορετικές πρωτεΐνες. Αυτές οι μεμβρανικές πρωτεΐνες έχουν διάφορες λειτουργίες και χαρακτηριστικά και καταλύουν διαφορετικές χημικές αντιδράσεις. Οι ενσωματωμένες πρωτεΐνες εκτείνονται στις μεμβράνες με διαφορετικούς τομείς εκατέρωθεν.[6] Οι ενσωματωμένες πρωτεΐνες έχουν ισχυρή σύνδεση με τη λιπιδική διπλοστοιβάδα και δεν μπορούν εύκολα να αποκολληθούν.[9] Θα αποσυνδεθούν μόνο με χημική επεξεργασία που διασπά τη μεμβράνη. Οι περιφερειακές πρωτεΐνες διαφέρουν από τις ενσωματωμένες πρωτεΐνες, καθώς διατηρούν ασθενείς αλληλεπιδράσεις με την επιφάνεια της διπλοστοιβάδας και μπορούν εύκολα να αποσυνδεθούν από τη μεμβράνη.[6] Οι περιφερειακές πρωτεΐνες βρίσκονται μόνο στη μία επιφάνεια της μεμβράνης και δημιουργούν ασυμμετρία της μεμβράνης.
| ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΗ ΚΑΤΗΓΟΡΙΑ | ΠΑΡΑΔΕΙΓΜΑ ΠΡΩΤΕΪΝΗΣ | ΕΙΔΙΚΗ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ |
|---|---|---|
| Μεταφορείς | αντλία Na+ | αντλεί ενεργά Na+ έξω από τα κύτταρα και K+ μέσα |
| Άγκυρες | Ενσωματίνες | συνδέουν τα ενδοκυτταρικά νημάτια ακτίνης με τις πρωτεΐνες της εξωκυτταρικής θεμέλιας ουσίας |
| Υποδοχείς | υποδοχέας αιμοπεταλικού αυξητικού παράγοντα | δεσμεύει τον εξωκυτταρικό PDGF και, ως εκ τούτου, παράγει ενδοκυτταρικά σήματα που προκαλούν την ανάπτυξη και τη διαίρεση του κυττάρου |
| Ένζυμα | αδενυλυλική κυκλάση | καταλύει την παραγωγή του ενδοκυτταρικού σηματοδοτικού μορίου κυκλικού AMP σε απόκριση σε εξωκυτταρικά σήματα |
Ολιγοσακχαρίτες
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Οι ολιγοσακχαρίτες είναι πολυμερή που περιέχουν σάκχαρα. Στη μεμβράνη, μπορούν να συνδεθούν ομοιοπολικά με λιπίδια για να σχηματίσουν γλυκολιπίδια ή ομοιοπολικά με πρωτεΐνες για να σχηματίσουν γλυκοπρωτεΐνες. Οι μεμβράνες περιέχουν μόρια λιπιδίων που περιέχουν σάκχαρα, γνωστά ως γλυκολιπίδια. Στη διπλοστιβάδα, οι ομάδες σακχάρων των γλυκολιπιδίων είναι εκτεθειμένες στην κυτταρική επιφάνεια, όπου μπορούν να σχηματίσουν δεσμούς υδρογόνου.[9] Τα γλυκολιπίδια αποτελούν το πιο ακραίο παράδειγμα ασυμμετρίας στη λιπιδική διπλοστιβάδα.[10] Τα γλυκολιπίδια εκτελούν έναν τεράστιο αριθμό λειτουργιών στη βιολογική μεμβράνη που είναι κυρίως επικοινωνιακές, συμπεριλαμβανομένης της αναγνώρισης κυττάρων και της προσκόλλησης κυττάρου-κυττάρου. Οι γλυκοπρωτεΐνες είναι ενσωματωμένες πρωτεΐνες.[2] Παίζουν σημαντικό ρόλο στην ανοσολογική απόκριση και την προστασία.[11]
Σχηματισμός
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Η διπλοστιβάδα φωσφολιπιδίων σχηματίζεται λόγω της συσσωμάτωσης λιπιδίων μεμβράνης σε υδατικά διαλύματα.[4] Η συσσωμάτωση προκαλείται από το υδρόφοβο φαινόμενο, όπου τα υδρόφοβα άκρα έρχονται σε επαφή μεταξύ τους και απομονώνονται μακριά από το νερό.[6] Αυτή η διάταξη μεγιστοποιεί τους δεσμούς υδρογόνου μεταξύ υδρόφιλων κεφαλών και νερού, ελαχιστοποιώντας παράλληλα την δυσμενή επαφή μεταξύ υδρόφοβων ουρών και νερού.[10] Η αύξηση των διαθέσιμων δεσμών υδρογόνου αυξάνει την εντροπία του συστήματος, δημιουργώντας μια αυθόρμητη διεργασία.
Λειτουργία
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Τα βιολογικά μόρια είναι αμφιφιλικά ή αμφιπαθητικά, δηλαδή είναι ταυτόχρονα υδρόφοβα και υδρόφιλα.[6] Η διπλοστιβάδα φωσφολιπιδίων περιέχει φορτισμένες υδρόφιλες κεφαλές, οι οποίες αλληλεπιδρούν με πολικό νερό. Τα στρώματα περιέχουν επίσης υδρόφοβες ουρές, οι οποίες συναντώνται με τις υδρόφοβες ουρές του συμπληρωματικού στρώματος. Οι υδρόφοβες ουρές είναι συνήθως λιπαρά οξέα που διαφέρουν σε μήκος.[10] Οι αλληλεπιδράσεις των λιπιδίων, ειδικά οι υδρόφοβες ουρές, καθορίζουν τις φυσικές ιδιότητες λιπιδικής διπλοστοιβάδας όπως η ρευστότητα.
Οι μεμβράνες στα κύτταρα ορίζουν συνήθως κλειστούς χώρους ή διαμερίσματα στα οποία τα κύτταρα μπορούν να διατηρούν ένα χημικό ή βιοχημικό περιβάλλον που διαφέρει από το εξωτερικό. Για παράδειγμα, η μεμβράνη γύρω από τα υπεροξειδιοσώματα προστατεύει το υπόλοιπο κύτταρο από υπεροξείδια, χημικές ουσίες που μπορεί να είναι τοξικές για το κύτταρο, και η κυτταρική μεμβράνη διαχωρίζει ένα κύτταρο από το περιβάλλον του. Τα υπεροξειδιοσώματα είναι μια μορφή κενοτοπίων που βρίσκονται στο κύτταρο και περιέχουν υποπροϊόντα χημικών αντιδράσεων μέσα στο κύτταρο. Τα περισσότερα οργανίδια ορίζονται από τέτοιες μεμβράνες και ονομάζονται οργανίδια συνδεδεμένα με μεμβράνη (membrane-bound organelles).
Επιλεκτική διαπερατότητα
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Πιθανώς το πιο σημαντικό χαρακτηριστικό μιας βιομεμβράνης είναι ότι πρόκειται για μια επιλεκτικά διαπερατή δομή. Αυτό σημαίνει ότι το μέγεθος, το φορτίο και άλλες χημικές ιδιότητες των ατόμων και των μορίων που επιχειρούν να τη διαπεράσουν θα καθορίσουν εάν θα επιτύχουν. Η επιλεκτική διαπερατότητα είναι απαραίτητη για τον αποτελεσματικό διαχωρισμό ενός κυττάρου ή οργανιδίου από το περιβάλλον του. Οι βιολογικές μεμβράνες έχουν επίσης ορισμένες μηχανικές ή ελαστικές ιδιότητες που τους επιτρέπουν να αλλάζουν σχήμα και να κινούνται όπως απαιτείται.
Γενικά, μικρά υδρόφοβα μόρια μπορούν εύκολα να διασχίσουν διπλοστοιβάδες φωσφολιπιδίων με απλή διάχυση.[12]
Σωματίδια που είναι απαραίτητα για την κυτταρική λειτουργία αλλά δεν μπορούν να διαχυθούν ελεύθερα διαμέσου μιας μεμβράνης εισέρχονται μέσω μιας πρωτεΐνης μεταφοράς μεμβράνης ή προσλαμβάνονται μέσω ενδοκυττάρωσης, όπου η μεμβράνη επιτρέπει σε ένα κενοτόπιο να ενωθεί με αυτήν και να ωθήσει το περιεχόμενό της στο κύτταρο. Πολλοί τύποι εξειδικευμένων πλασματικών μεμβρανών μπορούν να διαχωρίσουν το κύτταρο από το εξωτερικό περιβάλλον: κορυφαίες, βασοπλευρικές, προσυναπτικές και μετασυναπτικές, μεμβράνες μαστίγια, κροσσοί, μικρολάχνες, φιλοπόδια και ελασματοπόδια, το σαρκείλημμα (sarcolemma) των μυϊκών κυττάρων, καθώς και εξειδικευμένες μεμβράνες μυελίνης και δενδριτικής άκανθας των νευρώνων. Οι πλασματικές μεμβράνες μπορούν επίσης να σχηματίσουν διαφορετικούς τύπους υπερμεμβρανικών δομών όπως εγκολπώσεις (caveolae), μετασυναπτική πυκνότητα, ποδόσωμα, ινβαδοπόδιο, δεσμόσωμα, ημιδεσμόσωμα, εστιακή προσκόλληση και κυτταρικές συνδέσεις. Αυτοί οι τύποι μεμβρανών διαφέρουν ως προς τη σύνθεση λιπιδίων και πρωτεϊνών.
Διακριτοί τύποι μεμβρανών δημιουργούν επίσης ενδοκυτταρικά οργανίδια: ενδόσωμα, λείο και τραχύ ενδοπλασματικό δίκτυο, σαρκοπλασματικό δίκτυο, συσκευή Golgi, λυσόσωμα, μιτοχόνδριο (εσωτερικές και εξωτερικές μεμβράνες), πυρήνας (εσωτερικές και εξωτερικές μεμβράνες), υπεροξειδιόσωμα, κενοτόπιο, κυτταροπλασματικοί κόκκοι, κυτταρικά κυστίδια (φαγόσωμα, αυτοφαγόσωμα, κυστίδια επικαλυμμένα με κλαθρίνη, με COPI και COPII) και εκκριτικά κυστίδια (συμπεριλαμβανομένων των συναπτοσωμάτων, των ακροσωμάτων, των μελανοσωμάτων και των χρωμιόφιλων κόκκων). Διαφορετικοί τύποι βιολογικών μεμβρανών έχουν ποικίλες λιπιδικές και πρωτεϊνικές συνθέσεις. Το περιεχόμενο των μεμβρανών καθορίζει τις φυσικές και βιολογικές τους ιδιότητες. Ορισμένα συστατικά των μεμβρανών παίζουν βασικό ρόλο στην ιατρική, όπως οι αντλίες εκροής που αντλούν φάρμακα έξω από ένα κύτταρο.
Ρευστότητα
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Ο υδρόφοβος πυρήνας της διπλοστοιβάδας φωσφολιπιδίων βρίσκεται σε συνεχή κίνηση λόγω των περιστροφών γύρω από τους δεσμούς των λιπιδικών ουρών.[13] Οι υδρόφοβες ουρές μιας διπλοστιβάδας κάμπτονται και κλειδώνουν μεταξύ τους. Ωστόσο, λόγω των δεσμών υδρογόνου με το νερό, οι υδρόφιλες ομάδες κεφαλής εμφανίζουν λιγότερη κίνηση καθώς η περιστροφή και η κινητικότητά τους περιορίζονται.[13] Αυτό έχει ως αποτέλεσμα την αύξηση του ιξώδους της λιπιδικής διπλοστοιβάδας πιο κοντά στις υδρόφιλες κεφαλές.[6]
Κάτω από μια θερμοκρασία μετάβασης, μια λιπιδική διπλοστιβάδα χάνει τη ρευστότητά της, όταν τα λιπίδια υψηλής κινητικότητας εμφανίζουν λιγότερη κίνηση και μετατρέπονται σε στερεό που μοιάζει με πηκτή.[14] Η θερμοκρασία μετάβασης εξαρτάται από συστατικά της λιπιδικής διπλοστιβάδας όπως το μήκος της υδρογονανθρακικής αλυσίδας και ο κορεσμός των λιπαρών οξέων της. Η ρευστότητα που εξαρτάται από τη θερμοκρασία αποτελεί ένα σημαντικό φυσιολογικό χαρακτηριστικό για τα βακτήρια και τους ψυχρόαιμους οργανισμούς. Αυτοί οι οργανισμοί διατηρούν μια σταθερή ρευστότητα τροποποιώντας τη σύσταση των λιπαρών οξέων της λιπιδικής μεμβράνης ανάλογα με τις διαφορετικές θερμοκρασίες.[6]
Στα ζωικά κύτταρα, η ρευστότητα της μεμβράνης ρυθμίζεται από την συμπερίληψη της στερόλης χοληστερόλη. Αυτό το μόριο υπάρχει σε ιδιαίτερα μεγάλες ποσότητες στην πλασματική μεμβράνη, όπου αποτελεί περίπου το 20% των λιπιδίων της μεμβράνης κατά βάρος. Επειδή τα μόρια χοληστερόλης είναι κοντά και άκαμπτα, γεμίζουν τα κενά μεταξύ των γειτονικών μορίων φωσφολιπιδίων που αφήνονται από τις στροφές στις ακόρεστες υδρογονανθρακικές ουρές τους. Με αυτόν τον τρόπο, η χοληστερόλη τείνει να σκληρύνει τη διπλοστοιβάδα, καθιστώντας την πιο άκαμπτη και λιγότερο διαπερατή.[5]
Για όλα τα κύτταρα, η ρευστότητα της μεμβράνης είναι σημαντική για πολλούς λόγους. Επιτρέπει στις πρωτεΐνες της μεμβράνης να διαχέονται γρήγορα στο επίπεδο της διπλοστοιβάδας και να αλληλεπιδρούν μεταξύ τους, όπως είναι κρίσιμο, για παράδειγμα, στην κυτταρική σηματοδότηση. Επιτρέπει στα λιπίδια και τις πρωτεΐνες της μεμβράνης να διαχέονται από τις θέσεις όπου εισάγονται στη διπλοστοιβάδα μετά τη σύνθεσή τους σε άλλες περιοχές του κυττάρου. Επιτρέπει στις μεμβράνες να συντήκονται μεταξύ τους και να αναμειγνύουν τα μόριά τους και διασφαλίζει ότι τα μόρια της μεμβράνης κατανέμονται ομοιόμορφα μεταξύ των θυγατρικών κυττάρων όταν ένα κύτταρο διαιρείται. Εάν οι βιολογικές μεμβράνες δεν ήταν ρευστές, είναι δύσκολο να φανταστεί κανείς πώς τα κύτταρα θα μπορούσαν να ζήσουν, να αναπτυχθούν και να αναπαραχθούν.[5]
Η ιδιότητα της ρευστότητας βρίσκεται στο κέντρο του προτύπου Helfrich, το οποίο επιτρέπει τον υπολογισμό του ενεργειακού κόστους μιας ελαστικής παραμόρφωσης στη μεμβράνη.
Παραπομπές
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]- ↑ Murate, Motohide; Kobayashi, Toshihide (2016). «Revisiting transbilayer distribution of lipids in the plasma membrane». Chemistry and Physics of Lipids 194: 58–71. doi:. PMID 26319805.
- 1 2 Nickels, Jonathan D.; Smith, Jeremy C.; Cheng, Xiaolin (2015). «Lateral organization, bilayer asymmetry, and inter-leaflet coupling of biological membranes». Chemistry and Physics of Lipids 192: 87–99. doi:. PMID 26232661.
- ↑ Chong, Zhi-Soon; Woo, Wei-Fen; Chng, Shu-Sin (2015-12-01). «Osmoporin OmpC forms a complex with MlaA to maintain outer membrane lipid asymmetry in Escherichia coli». Molecular Microbiology 98 (6): 1133–1146. doi:. PMID 26314242.
- 1 2 Forrest, Lucy R. (2015-01-01). «Structural Symmetry in Membrane Proteins». Annual Review of Biophysics 44 (1): 311–337. doi:. PMID 26098517.
- 1 2 3 4 5 Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter, Bruce, Dennis, Karen, Alexander, Julian, Martin, Keith, Peter (2010). Essential Cell Biology third edition. New York: Garland Science, Taylor & Francis Group, LLC, an informa business. σελ. 370. ISBN 978-0-8153-4129-1.
- 1 2 3 4 5 6 7 Voet, Donald (2012). Fundamentals of Biochemistry: Life at the Molecular Level (4 ed.). Wiley. ISBN 978-1-118-12918-0.
- 1 2 Dougherty, R. M.; Galli, C.; Ferro-Luzzi, A.; Iacono, J. M. (1987). «Lipid and phospholipid fatty acid composition of plasma, red blood cells, and platelets and how they are affected by dietary lipids: a study of normal subjects from Italy, Finland, and the USA». The American Journal of Clinical Nutrition 45 (2): 443–455. doi:. PMID 3812343. https://archive.org/details/sim_american-journal-of-clinical-nutrition_1987-02_45_2/page/442.
- 1 2 Lentz, Barry R. (2003). «Exposure of platelet membrane phosphatidylserine regulates blood coagulation». Progress in Lipid Research 42 (5): 423–438. doi:. PMID 12814644. https://archive.org/details/sim_progress-in-lipid-research_2003-09_42_5/page/422.
- 1 2 Lein, Max; deRonde, Brittany M.; Sgolastra, Federica; Tew, Gregory N.; Holden, Matthew A. (2015-11-01). «Protein transport across membranes: Comparison between lysine and guanidinium-rich carriers». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes 1848 (11, Part A): 2980–2984. doi:. PMID 26342679.
- 1 2 3 Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (2002-01-01). The Lipid Bilayer. Garland Science. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26871/.
- ↑ Daubenspeck, James M.; Jordan, David S.; Simmons, Warren; Renfrow, Matthew B.; Dybvig, Kevin (2015-11-23). «General N-and O-Linked Glycosylation of Lipoproteins in Mycoplasmas and Role of Exogenous Oligosaccharide». PLOS ONE 10 (11). doi:. PMID 26599081. Bibcode: 2015PLoSO..1043362D.
- ↑ Brown, Bernard (1996). Biological Membranes (PDF). London, U.K.: The Biochemical Society. σελ. 21. ISBN 978-0-904498-32-5. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο (PDF) στις 6 Νοεμβρίου 2015. Ανακτήθηκε στις 1 Μαΐου 2014.
- 1 2 Vitrac, Heidi; MacLean, David M.; Jayaraman, Vasanthi; Bogdanov, Mikhail; Dowhan, William (2015-11-10). «Dynamic membrane protein topological switching upon changes in phospholipid environment». Proceedings of the National Academy of Sciences 112 (45): 13874–13879. doi:. PMID 26512118. Bibcode: 2015PNAS..11213874V.
- ↑ Rojko, Nejc; Anderluh, Gregor (2015-12-07). «How Lipid Membranes Affect Pore Forming Toxin Activity». Accounts of Chemical Research 48 (12): 3073–3079. doi:. PMID 26641659.